Only Perception: 初級纖毛的遺傳與細胞之魂

2013-10-16

初級纖毛的遺傳與細胞之魂

The inheritance of the primary cilium and the soul of the cell
http://phys.org/news/2013-10-inheritance-primary-cilium-soul-cell.html

By John Hewitt report, 2013.10.16

(Phys.org) -- 初級纖毛（primary cilium，原纖毛）在許多種類的細胞中扮演導體（conductor）以及觸鬚（antenna）的角色。在光受體（photoreceptors，光受器）內，纖毛已變形成為一種易膨脹的、充滿色素的光子篩（photon sieve），而在嗅覺細胞內，它被修改成會消耗某種氣味的精華（essence）。纖毛一度被認為是被捕獲的內共生體（endosymbionts，如同仍在細胞內的粒線體），不過現在相信，那大部分都是真核生物的創新而非原核生物的獲取及結合。運動纖毛（Motile cilia）類似細菌的鞭毛（flagella），不過展現出幾種重要的差異。傳統智慧認為，當細胞分裂時，初級纖毛會被解構，使相關的中心粒（centriole）能專注在其身為紡錘體建構者的角色上。在一篇剛從 Cell 期刊釋出的論文中，研究者現在證明，來自初級纖毛中心區域的蛋白質膜殘餘物被內噬了（endocytosed）而且是在有絲分裂開始時，並成為微小的囊泡（vesicle），跟著所謂的母中心粒趴趴走。研究者亦證明，在某種非對稱分裂中（那繼續維持幹細胞特徵）這種脂質隨從會選擇性地分佈到受青睞的子細胞。這個細胞接著能擴展其殘餘物的資產組合（portfolio），在建造新纖毛時，能領先其他子細胞一大步。

研究者將這個緊鄰纖毛之微管核心的膜區域封為「纖毛膜（ciliary membrane，CM）」。他們先前發現，有種已知會出現在 CM 中的蛋白質標記，稱為 Arl13b，在新皮質細胞的分裂中，會與其中一個中心粒密切相關。 Arl13b 基因在一種稱為 Joubert氏症候群（Joubert syndrome）疾病中會發生突變。短且如殘株般的纖毛是其特徵之一。透過 TEM，研究者能夠在附著於中心粒的微囊泡內確認 Arl13b-positive puncta。附著鉤經證實為纖毛殘餘物，且與細胞間期期間，通常將中心粒衍生之基體（basal body）連接到細胞膜的纖維類似。基體已知為生長纖毛微管的成核位置，然而中心粒產生基體的機制仍然未知。

研究者能夠確認 CM 的其他種成份，包括體抑素（somatostatin）與血清素（serotonin）的受器。他們發現這些成份之後也會變得與中心粒密切相關。這種「中心粒-CM」殘餘物，以及其分子隨從的各種成員，不只與細胞分裂的非對稱性有關，也在細胞命運中扮演一種更大的角色 -- 一種可靠的決定性因素。中心粒於細胞週期中的 S 階段一開始時被複製，每個子中心粒仍緊緊地相對於母中心粒。如果細胞的母中心粒先前曾建造一根纖毛，那麼也許能說這個細胞繼承了這種「纖毛記憶」，且能以更快的速率產生新的。

雖然二個子細胞在分裂後仍有可能保持聯繫，不過在考慮不同步的纖毛重構時，不需要將「幽靈般的超距作用（spooky action at a distance）」納入考量。正在發展的腦部裡，細胞需要初級纖毛以便能適當回應一種關鍵的可擴散訊號，稱為音速小子（Sonic Hedgehog）。一開始就偵測到這種或其他訊號，在形塑發展中的神經系統上，也許扮演一種重要的角色。

在神經發生的增生初期期間，子代的細胞分裂都相當對稱，保持增生能力。接著分裂進展到更不對稱的狀態，有個子代分化成一種更成熟的形態。之後，對稱性開始再度浮現，只有現在，二個子代才會結束於成熟形態。纖毛現在被視為一種動態胞器，當細胞經歷不同階段時，那很像一艘潛水艇的潛望鏡不斷地伸出與收回。當它平安渡過有絲分裂時，更細微的追蹤能闡明其次細胞保存（subcellular preservation）與狀態，將能幫助對細胞之魂有更多的理解。

※ 精彩影片詳見原站。

＊ Asymmetric Inheritance of Centrosome-Associated Primary Cilium Membrane Directs Ciliogenesis after Cell Division
http://www.cell.com/abstract/S0092-8674%2813%2901091-X

Judith T.M.L. Paridaen, Michaela Wilsch-Brauninger and
Wieland B. Huttner.
Cell, Volume 155, Issue 2, 333-344, 10 October 2013
doi: 10.1016/j.cell.2013.08.060

＊ Remembrance of Cilia Past
http://dx.doi.org/10.1016/j.cell.2013.09.027